AULLIDOS DE LOBO

Un reciente artículo científico (publicado el 9 de enero de 2026) presenta un estudio innovador sobre el monitoreo bioacústico de lobos grises (Canis lupus) en Dinamarca.

Los aullidos del lobo contienen información medible, la frecuencia fundamental (FO) permite identificar individuos, detectar reproducción y diferenciar sexos, sin capturas ni ADN.

Al menos eso describe este estudio que, aunque sea necesario comprobar si lo expuesto en él es realmente replicable en otras zonas, con otros tamaños de muestra, diferentes situaciones, etc., no deja de sorprender lo interesante de esta aproximación al estudio del comportamiento y otras características de las poblaciones de lobos.

El estudio evalúa el monitoreo bioacústico para estimar el tamaño de la población de lobos, detectar manadas y cachorros mediante los aullidos, utilizando tanto lobos en libertad como en cautiverio en Dinamarca.

De esta forma, la bioacústica pasiva parece que se está revelando como un enfoque eficaz y no invasivo para cubrir amplias zonas y para inferir la composición de las manadas a partir únicamente de la evidencia acústica.

Objetivo general del estudio

El estudio evalúa si es posible utilizar el monitoreo acústico pasivo (grabaciones de aullidos) como herramienta no invasiva para:

• Estimar el tamaño de poblaciones de lobos
• Detectar manadas y crías
• Identificar individuos específicos
• Determinar la edad (crías vs. adultos)
• Diferenciar sexos (hembras vs. machos)

El contexto: los lobos en Dinamarca

Los lobos fueron erradicados de Dinamarca hace 200 años. Sin embargo, desde octubre de 2012, han comenzado a recolonizar el país de forma natural, emigrando desde Alemania. 

Hasta 2025, se han identificado genéticamente 35 individuos, principalmente en zonas remotas de páramos y bosques. Dado que las pruebas de ADN son costosas, existe una necesidad urgente de métodos complementarios no invasivos.

Metodología

Los investigadores instalaron grabadoras acústicas autónomas (Song Meter SM4) en seis ubicaciones:

• 4 localizaciones con lobos salvajes en Dinamarca (agosto 2021 - febrero 2022)
• 2 en zoológicos con lobos cautivos

Se registraron un total de 486 aullidos en estado salvajes. El análisis se basó en características de la frecuencia fundamental (F0) de los aullidos, extraídas mediante espectrogramas y análisis de pitch usando el software Praat.

Resultados Clave

1. Identificación de individuos

En la ubicación salvaje (Loc 1): 92% de precisión identificando dos adultos mediante análisis discriminante lineal.

En cautividad (Loc 5): 84% de precisión para tres lobos.

En cautividad (Loc 6): 86% de precisión para cuatro lobos.

2. Distinción crías vs. adultos

Las crías (4-9 meses) producen aullidos con frecuencias más altas (~500-785 Hz)

Los adultos tienen frecuencias más bajas (~268-500 Hz), la frecuencia de las crías disminuye con la edad, siendo consistente con la maduración vocal.

Los análisis estadísticos identificaron consistentemente dos grupos en los datos mensuales, con separación estadísticamente significativa (p < 0.001).

3. Diferenciación por sexo

El análisis de frecuencias máximas en rango adulto (< 550 Hz) sugirió dos grupos con diferencias estadísticamente significativas

La evidencia preliminar sugiere que las hembras producen aullidos más agudos que los machos. Sin embargo, esto requiere una validación adicional en condiciones controladas.

4. Actividad del aullido

La tasa de aullidos fue muy variable entre ubicaciones y períodos.

En Loc 1: Oscilaba entre 0.05-0.53 aullidos/hora.

En Loc 6: Significativamente más alto (2.86-5.05 aullidos/hora).

Respecto al patrón estacional: Una mayor actividad en octubre-enero (período pre-reproductivo). Los aullidos se concentraban entre el atardecer y el amanecer

5. Experimentos de reproducción acústica

Se probaron diferentes estímulos (sirenas, campanas de iglesia, aullidos grabados, etc.).

Los lobos cautivos mostraron respuestas conductuales (movimiento, orientación) pero no produjeron aullidos como respuesta.

Esto sugiere la existencia de algunas limitaciones en el uso de la reproducción acústica como método complementario.

Implicaciones prácticas

El monitoreo no invasivo: El método monitoreo bioacústico pasivo permite detectar lobos sin interferencias directas.

En cuanto a las ventajas, la obertura de grandes áreas (~3 km de radio), la posibilidad de acceso a terrenos remotos/privados y el bajo costo relativo.

Limitaciones generales

Los lobos solitarios vocalizan menos que los lobos en manadas.

Las grabaciones de baja calidad pueden sesgar los análisis.

Requiere de una buena optimización de la ubicación y calendarios adecuados de grabación.

Necesita una validación controlada para confirmar edad y sexo de los ejemplares.

Limitaciones del estudio realizado

Ventana temporal limitada (agosto 2021 - febrero 2022), al no cubrir la primavera-verano.

Generalización reducida, una de las ubicaciones de un grupo salvaje produjo la mayoría de los datos.

Requiere de estudios de confirmación sobre el terreno en los lobos en cautividad para validar la asignación de edad y sexo.

Principales conclusiones del estudio

Validez y confiabilidad del monitoreo acústico pasivo

El estudio demuestra de manera concluyente que el monitoreo acústico pasivo (PAM) es una metodología viable y efectiva para estudiar poblaciones de lobos en estado salvaje. Los resultados alcanzaron tasas de precisión notables en la identificación de individuos (92% en estado salvaje, 84-86% en cautividad), lo que sugiere que la estructura del aullido contiene firmas acústicas repetibles y suficientemente distintivas para discriminar entre diferentes animales. 

Esta validación es fundamental porque respalda décadas de investigación previa que había demostrado el potencial de la bioacústica en contextos más controlados. La consistencia de los resultados entre las ubicaciones salvajes y cautivas refuerza la robustez del método.

Sin embargo, la precisión declina progresivamente conforme aumenta el número de individuos analizados simultáneamente (de 92% con dos individuos, a 84-86% con tres-cuatro individuos). Este patrón es esperado en los análisis discriminantes lineales, pero tiene implicaciones críticas, en manadas naturales con 5-15 miembros adultos, la precisión de identificación individual podría descender significativamente, limitando la aplicabilidad del método para determinar el tamaño exacto de manadas.

Este hallazgo subraya la necesidad de investigación adicional con conjuntos de datos más amplios y análisis multimodales que incorporen no solo frecuencias fundamentales sino también características de amplitud y duración.

Detección no invasiva de reproducción y composición de manadas

Uno de los logros más significativos del estudio es la capacidad demostrada de detectar crías mediante el análisis de frecuencia máxima (Max F0). Los análisis de modelización combinada identificaron consistentemente dos grupos bimodales a lo largo de todos los meses (p < 0.001), con las frecuencias más altas desplazándose hacia los rangos adultos conforme avanza la edad. Este patrón ontogenético proporciona un indicador ecológico valioso, como es la presencia de aullidos de alta frecuencia en registros de agosto-septiembre que pueden servir como proxy no invasivo de la actividad reproductiva.

Desde una perspectiva de la conservación, este aspecto se considera muy importante. Tradicionalmente, detectar reproducción en lobos requería búsquedas directas de guaridas, seguimiento por ADN o fotografía directa —métodos por lo general invasivos, costosos y logísticamente desafiantes—. El monitoreo acústico ofrece una alternativa remota. Crucialmente, la ventana temporal óptima para detectar crías parece ser agosto-octubre, cuando las crías aún presentan frecuencias claramente más elevadas antes de madurar acústicamente. Las estrategias de implementación futuras deberían priorizar el despliegue de grabadoras durante estos meses principalmente.

Implicaciones para la diferenciación sexual y dinámica de la manada

El análisis de frecuencias máximas restringidas al rango adulto (< 500-550 Hz) reveló dos clusters con separación multivariante altamente significativa (p < 0.001), sugiriendo posibles diferencias de sexo con las hembras produciendo aullidos más agudos que los machos. Esta observación abre la posibilidad de líneas de investigación fascinantes sobre el papel diferencial de los sexos en el comportamiento vocal de la manada.

Los datos cualitativos del estudio sugieren que las hembras pueden vocalizar más frecuentemente cuando cuidan a las crías, potencialmente para coordinar la protección de los cachorros o los movimientos de la manada. Si se confirma en futuras investigaciones, esto tendría implicaciones profundas para entender la estructura social de las manadas y la distribución de los roles reproductivos. Sin embargo, el estudio realizado es cauteloso al reconocer que estos hallazgos requieren una validación en condiciones controladas donde los individuos puedan ser verificados visualmente. Este es un límite metodológico importante.

Patrones estacionales de aullido y comportamiento

Los datos muestran una brusca variación en las tasas de aullido a lo largo de la ventana de estudio (agosto 2021 - febrero 2022), con máximos en octubre-noviembre (tasa de 0.53 aullidos/hora en Loc 1) y mínimos en febrero-agosto. Estos patrones se alinean con estudios previos de Yellowstone que documentaron picos pre-reproductivos (diciembre-enero) cuando los lobos aumentan la actividad de cortejo y territorial. Esta sincronía es tranquilizadora ya que sugiere que los patrones observados en Dinamarca reflejan realmente la biología reproductiva fundamental de los lobos y no son artefactos locales.

La implicación operativa principal es que el cronometraje es crítico para el monitoreo acústico. Despliegues de grabadoras en febrero-julio probablemente producirán escasas detecciones, mientras que en octubre-enero ofrecen un rendimiento óptimo. Esto contrasta con muchas técnicas de monitoreo (como cámaras trampa) que pueden mantener la sensibilidad relativamente constante. Los protocolos de monitoreo futuro deben optimizarse estacionalmente.

Limitaciones críticas y brecha en la generalización

El estudio identifica claramente varias limitaciones que no pueden ignorarse:

• Sesgo geográfico severo: De cuatro ubicaciones salvajes, solo una (Loc 1) produjo datos suficientes para un análisis robusto (486 aullidos). Las tres restantes produjeron 0-6 aullidos en total. Aunque los autores atribuyen esto, parcialmente, a que lobos solitarios vocalizan menos (respaldado por literatura sobre respuestas a aullidos simulados), también sugiere una posible sensibilidad extrema a la colocación de la grabadora y quizás una heterogeneidad no documentada en el comportamiento vocal entre pares territoriales.
• Cobertura temporal incompleta: No se recolectaron datos de primavera-verano (marzo-julio), precisamente cuando crías jóvenes (< 4 meses) producirían aullidos de máxima frecuencia (~1000 Hz según la literatura citada). Esto significa que el rango completo de variación ontogenética de frecuencias no fue documentado directamente. Los análisis están parcialmente apoyados en extrapolación y en la asunción de que las dinámicas observadas en cautividad replican a las salvajes.
• Desafíos técnicos de calidad de audio: Aproximadamente 27 aullidos de alta frecuencia fueron clasificados como presumiblemente de crías, pero algunos aullidos de baja frecuencia fueron excluidos del análisis porque las bandas fundamentales no eran claramente distinguibles en los espectrogramas. Esta exclusión puede sesgar los resultados sistemáticamente si tales aullidos "borrosos" son producidos desproporcionadamente por una edad o un sexo particular. Los autores reconocen esto pero no aportan una posible resolución definitiva.
• Falta de validación sobre el terreno: Aunque el estudio utilizó lobos en cautividad en dos ubicaciones, el enfoque del análisis (comparación entre ubicaciones en lugares directos de vocalización con un individuo confirmado visualmente) impide una validación definitiva de las asignaciones de sexo y edad. Sin videos sincronizados mostrando qué lobo vocaliza y cuándo, las inferencias sobre diferencias sexuales permanecen especulativas.

Fracaso del enfoque de reproducción acústica

Un hallazgo sorprendente y potencialmente importante fue que los experimentos de reproducción acústica (playback) no lograron provocar respuestas vocales en ninguna ubicación, aunque sí produjeron reacciones conductuales no-vocales (orientación, movimiento). Esto contradice las expectativas basadas en la literatura clásica que documenta respuestas frecuentes a aullidos simulados.

Las posibles explicaciones a esto incluyen:

• Contexto Social: Los lobos cautivos probablemente reconocieron que las "llamadas" no provenían de congéneres reales dentro de su comunidad acústica.
• Fatiga por habituación: Repetidas exposiciones (20 ensayos en algunas sesiones) pueden haber causado habituación rápida.
• Condiciones ambientales: La presencia de observadores y otros factores estresantes pueden haber suprimido vocalizaciones.
• Diferencias individuales: Algunos individuos son vocalizadores "naturales" mientras otros son inherentemente silenciosos.

La conclusión principal es que los playbacks (reproducciones acústicas) no parecen ser un método complementario viable, al menos bajo las condiciones utilizadas. Investigadores futuros que deseen utilizar playbacks para provocar respuestas en lobos salvajes deberán diseñar paradigmas experimentales significativamente mejorados, quizás incluyendo estímulos más naturales o contextos menos perturbadores.

Oportunidades de integración con métodos complementarios

El máximo valor del monitoreo acústico probablemente resida en su integración con otros métodos establecidos. En Dinamarca, el sistema SCALP ya integra fotografía, documentación visual y reportes públicos validados. La inclusión del monitoreo acústico podría:

• Reducir el costo del monitoreo genético: Si el análisis acústico puede identificar con seguridad la presencia de crías, se puede priorizar aquellas ubicaciones que deben muestrearse genéticamente, reduciendo el costo general.
• Mejorar la cobertura geográfica: pueden desplegarse grabadoras autónomas en terrenos privados o militares donde es difícil el acceso humano frecuente.
• Proporcionar datos temporales finos: Las grabadoras registran patrones de actividad nocturnos con resolución temporal que las cámaras trampa no logran generalmente.
• Monitoreo de dispersantes: Los lobos que se dispersan a nuevos territorios frecuentemente vocalizan; sus detecciones acústicas podrían alertar sobre la colonización incipiente en áreas nuevas.

Consideraciones de escalabilidad operacional

Para que el monitoreo acústico sea viable operacionalmente a una escala de país (como en Dinamarca o en otros contextos europeos), deben resolverse varios desafíos prácticos:

• Hardware: Las grabadoras SM4 utilizadas tienen limitaciones de batería severas en climas fríos (invierno danés). Aunque durante los despliegues duraban ~3 semanas en el estudio, su eficiencia energética mejorada sería necesaria para un monitoreo continuo de más de 12 meses.
• Software: La detección automática requirió un entrenamiento manual extenso y la posterior revisión. El desarrollo de sistemas de detección de datos más robustos sería necesario para un análisis a diferentes escalas.
• Personal especializado: El análisis bioacústico requiere una profesionalización técnica que no es disponible de forma general. El entrenamiento del personal o el desarrollo de herramientas automatizadas sería esencial.
• Costos comparativos: El costo total (equipo + despliegue + análisis) debe ser competitivo con los métodos existentes. El estudio no proporciona un análisis de costo-beneficio formal.

Direcciones imprescindibles de investigaciones futuras

El estudio articula claramente las necesidades de las posibles investigaciones futuras:

• Cobertura multi-anual: Sería necesario el monitoreo continuo de varios años para "dibujar" de forma completa la fenología estacional.
• Comprobación sobre el terreno rigurosa: La realización de estudios en cautividad con sincronización video-audio que permita una relación definitiva de la vocalización con un individuo conocido.
• Escalado a manadas grandes: Pruebas con manadas de 10 o más individuos para determinar el punto de "rotura" práctico donde la discriminación individual se vuelve más difícil de interpretar.
• Robustez de Pitch-Extraction: La investigación de algoritmos alternativos para extraer la frecuencia fundamental de aquellos aullidos más imprecisos, confusos o de baja calidad.
• Contexto geográfico ampliado: Validación del método en poblaciones europeas con contextos ecológicos diversos (Alemania, Polonia, España, etc.).

Reflexión sobre implicaciones conservacionistas más amplias

Más allá de implicaciones técnicas, el trabajo contribuye a un cambio más amplio en el campo de la biología de la conservación hacia métodos no-invasivos, remotos y económicamente sostenibles. La recolonización de Europa Central por los lobos es una narrativa de éxito en la conservación pero también genera tensiones entre las comunidades ganaderas preocupadas por la depredación.

El monitoreo acústico podría servir como un elemento crítico para diseñar sistemas de detección acústica de alerta, pudiendo avisar a las autoridades de cuando los lobos se establecen en nuevas áreas, permitiendo una comunicación preventiva con los ganaderos y la implementación proactiva de medidas de mitigación.

Finalmente, los resultados sugieren que las vocalizaciones de los lobos —comportamiento que los humanos documentaron e interpretaron durante milenios— permanece todavía como una ventana científica viable en la biología actual, requiriendo solo una tecnología moderna de captura y análisis estadístico para extraer la información biológicamente significativa. Este hallazgo subraya el valor de los métodos interdisciplinarios que establecen puentes entre el comportamiento animal con la ecoacústica cuantitativa.

Más información:

Beyond the Howl: An Acoustic Framework for Wolf Monitoring and Pack-Composition Inference

Pietro Orlando, Line Østergaard Jensen, Cino Pertoldi & Sussie Pagh

Posted Date: 9 January 2026     doi: 10.20944/preprints202601.0653.v1

César J. Pollo - 2026 ©

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